Synapse et transmission synaptique
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La synapse (du grec. syn = ensemble; haptein = toucher, saisir; c'est à dire connection) désigne une zone de contact fonctionnelle qui s'établit entre deux neurones, ou entre un neurone et une autre cellule (cellules musculaires, recepteurs sensoriels...). Elle assure la conversion d'un potentiel d'action déclenché dans le neurone présynaptique en un signal dans la cellule postsynaptique. On estime, pour certain type cellulaire (par exemple cellule pyramidale, cellule de Purkinje...), qu'environ 40% de la surface membranaire est couverte de synapses.
On distingue habituellement deux types de synapses :
- la synapse chimique qui utilise des neurotransmetteurs pour transmettre l'information
- la synapse électrique où le signal est transmis électriquement par l'intermédiaire de jonction communicante (en anglais gap-junction).
On les distingue au microscope par le taille de la fente synaptique; de l'ordre de 2nm pour les synapses électriques, entre 10 et 40nm pour les synapses chimiques. On peut également dans le cas des synapses électriques observer en microscopie électronique les jonctions communicantes. Au niveau d'une synapse, il s'agit toujours d'un contact entre deux membranes plasmiques, il n'y a jamais fusion en un syncitium.
Certaines synapses chimiques complexes sont étroitement imbriquées avec des cellules gliales. Elle participe au soutien mécanique de la structure synaptique, au recyclage des neurotransmetteurs dans la fente synaptique et comme toutes cellules gliales assistent le métabolisme des neurones. Pour cela elles possèdent des récepteurs présents sur leurs membranes afin de dégrader les neuromédiateurs par l'intermédiaire d'enzymes de dégradation (par exemple la monoamine oxydases (MAO)), et de nombreuses mitochondries.
Histoire des sciences: synapses et réfutation de la théorie réticulariste
La découverte du mode de fonctionnement du système nerveux a lieu au XIXe siècle. Camillo Golgi inventa un colorant permettant une teinture optimale du neurone et de ses prolongements cellulaires. Par la suite, Santiago Ramón y Cajal reprit les méthodes de coloration de Golgi et proposa le concept de neurone. Golgi lui-même était opposé à l'hypothèse selon laquelle le système nerveux pouvait être composé d'unités discontinues. En 1906 ils reçurent conjointement le prix Nobel de médecine et physiologie,pour deux théories (neuronisme et réticularisme) que tout opposait. Toutefois on a réussi à trouver des synapses continues si chères aux réticularistes appelées synapses électriques. Celles-ci sont très rares et l'on admet que le système nerveux est constitué d'unités contiguës comme le pensaient les neuronistes.
La synapse chimique
La synapse chimique est la plus fréquente des synapses du système nerveux. Ce type de synapses transmet le signal nerveux d'un neurone à un autre en utilisant une molécule médiatrice appelée neurotransmetteur et éventuellement des réactions chimiques métaboliques.
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Transmission chimique du neurone A (émetteur) au neurone B (récepteur)
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Morphologie
Il existe deux morphologies de synapses chimiques : la synapse en bouton et la synapse « en passant ». Elles fonctionnent toutefois toutes les deux de la même façon et l'on y retrouve les mêmes composants. La synapse en bouton se situe à l'extrémité de la fibre nerveuse alors que les synapses en passant sont réparties régulièrement le long de l'axone.
Il est à noter qu'il existe un grand "bestiaire" de synapse chimique selon le type de neurone, la localisation, etc. Le calice de Held dans le tronc cérebral auditif, par exemple, est un cas de synapse géante qui entoure quasiment complétement la cellule postsynaptique.
La synapse est constituée de trois parties : l'élément présynaptique, l'élément postsynaptique et entre les deux l'espace intersynaptique.
- L'élément présynaptique se présente sous la forme d'un renflement de l'axone, rempli de petites vésicules de formes variées (les vésicules synaptiques) contenant le neurotransmetteur. On y trouve aussi un appareil de Golgi très développé et de nombreuses mitochondries, signe d'une activité de synthèse intense. Les neurotransmetteurs sont en effet en partie synthétisés sur le lieu d'utilisation.
- L'élément postsynaptique en revanche est totalement dépourvu de vésicule. Mais il contient quelques mitochondries, nécessaires pour assurer le fonctionnement de la synapse. Dans certain cas la membrane y est plus épaisse, ce qui permet de caractériser des synapses assymétriques.
- L'espace intersynaptique (ou fente synaptique) est la zone qui sépare les membranes des deux neurones. Elle est de petite dimension (quelques dizaines de nanomètres) et dépourvue de lame basale (contrairement à la plaque motrice).
Transmission de l'influx nerveux
L'influx nerveux est transmis le long d'un neurone sous la forme de potentiel d'action. Au niveau d'une synapse chimique, l'information change de nature: elle est transmise par une libération de neurotransmetteurs dans l'espace intersynaptique. De trains d'onde de dépolarisation supportée par des courants électrochimiques (les potentiels d'action), elle est convertie en codage par concentration de neurotransmetteur dans la fente synaptique.
Pendant longtemps, le credo a fait force de loi : un neurone, un neurotransmetteur. Aujourd'hui, on sait qu'un neurone peut libérer plusieurs neurotransmetteurs au niveau de la synapse, en général un transmetteur principal associé à un ou plusieurs neuropeptides. Le transmetteur principal peut même évoluer, comme par exemple certains neurones orthosympathiques (noradrénergiques), qui peuvent libérer de la sérotonine suite à une lésion.
Evénements présynaptiques: La liberation des neurotransmetteurs
Les vésicules synaptiques sont en permanence chargées de neurotransmetteurs. Ceux-ci sont produit par le neurone à partir de précurseurs présents dans le sang (en général des acides aminés). Une grande partie de leur synthèse a lieu dans le pericaryon, ce qui nécessite un transport antérograde rapide le long du cytosquelette de l'axone dans des vésicules provenant du bourgeonnement de l'appareil de Golgi.
Le changement de polarité de membrane provoqué par l'arrivée d'un potentiel d'action (PA) au niveau d'une synapse déclenche l'ouverture de canaux calcium membranaire voltage-dépendant. L'augmentation de la concentration en calcium intracellulaire qui en résulte provoque la fusion de la membrane vésiculaire avec la membrane plasmique et la libération des neuromédiateurs. Ce phénomène s'appelle l'exocytose.
Trois mécanismes peuvent arréter l'exocytose et donc faire cesser la libération de neurotransmetteur dans la fente synaptique:
- l'ouverture de canaux potassium ramène le potentiel de membrane à sa valeur d'origine
- des pompes calciques, situées sur le réticulum et la mitochondrie captent les ions calcium entrés dans la cellule, ce qui fait cesser le signal calcique
- il n'y a plus de vésicule synaptique capable de fusionner avec la membrane.
Ces trois mécanismes expliquent l'existence de plasticités synaptiques à plus ou moins long terme.
La diffusion des neurotransmetteurs dans la fente synaptique
Les neurotransmetteurs libérés dans la fente synaptique n'atteignent la membrane postsynaptique que par simple diffusion. Avec le délai nécessaire pour provoquer l'exocytose, c'est l'étape qui nécessite le plus de temps dans la transmission synaptique. Dans le cas de la plaque motrice, la concentration en acétylcholine dans la fente atteint une concentration de 100 mmol/l 10 µs après sa libération. Elle mettra environ 100µs pour revenir à une concentration proche de zéro.
Les évènements postsynaptiques: l'activation des récepteurs membranaires
Les neurotransmetteurs se fixent alors sur des recepteurs de la membrane postsynaptique. Il existe deux sortes de récepteurs postsynaptiques :
- les récepteurs ionotropiques qui sont des protéines-canal s'ouvrant pour générer un courant ionique
- les récepteurs métabotropiques qui sont des transducteurs de signal produisant des seconds messagers dans le cytoplasme. Les seconds messagers peuvent s'associer à une protéine-canal ou bien provoquer une cascade de réaction. Parmi les voies métaboliques activées par ces seconds messagers, des facteurs de traduction sont impliqués, ce qui influence le pool de gène exprimé par la cellule, et donc pourrait être impliqué dans le phénomène de mémorisation
On assiste alors à une réponse physiologique locale appelée potentiel générateur, potentiel gradué (PG) ou Potentiel postsynaptique. On caractérise deux types de Potentiel postsynaptique.
- Le Potentiel Postsynaptique Excitateur (ou PPSE) diminue la différence de potentiel entre les deux côtés de la membrane plasmique. Autrement dit le PPSE dépolarise localement la membrane.
- Le Potentiel Postsynaptique Inhibiteur (ou PPSI) augmente la différence de potentiel. Elle hyperpolarise la membrane.
Si la membrane dépasse le seuil critique de dépolarisation, un Potentiel d'Action est initié. Les PPSI empèchent le déclenchement d'un potentiel d'action alors que les PPSE le favorisent. En général, un neurone est couvert de synapses excitatrices et de synapses inhibitrices. Il se produit alors une sommation à la fois temporelle et spatiale des entrées synaptiques pour "décider" du déclenchement ou non d'un potentiel d'action. En fait les dendrites sont peu riche en canaux sodiques dépendants du voltage, responsables du déclenchement du potentiel d'action. Il est donc rare qu'un potentiel d'action y soit déclenché. Les potentiels postsynaptiques se propagent le long des dendrites jusqu'au pericaryon. A la jonction du pericaryon et de l'axone se trouve une région particulièrement riche en canaux sodiques voltage-dépendants, il s'agit du cône d'initiation. C'est au niveau du cône d'initiation que sont générés le plus souvent les potentiels d'actions qui se propageront ensuite le long de l'axone...vers d'autres synapses...
Le potentiel d'action, une fois initié, a toujours la même amplitude et le même décourt temporel. Sa valeur informative ne dépend pas de l'importance de la dépolarisation qui l'a initiée. C'est cela qu'on appelle la loi du tout ou rien : 1 PA ou pas de PA. Seulement si la dépolarisation continue suffisament longtemps après le déclenchement du potentiel d'action, un autre potentiel d'action peut être initié. Ici les potentiels d'action codent l'information en fréquence et en précision de décharge.
Plusieurs molécules étant libérées lors de la transmission synaptique et plusieurs types de récepteurs pour le même neurotransmetteurs pouvant être présents sur la même membrane postsynaptique, plusieurs effets peuvent avoir lieu simultanément. C'est par exemple le cas de nombreuses synapses GABAergiques qui présentent un PPSI rapide dû aux récepteurs ionotropiques GABAA et un PPSI lent dû aux récepteurs métabotropiques GABAB.
L'arrêt de la stimulation nerveuse
Pour éviter que la stimulation du neurone postsynaptique se prolonge indéfiniment, deux systèmes éliminent la molécule de l'espace intersynaptique :
- La dégradation, qui met en jeu des enzymes spécifiques qui vont métaboliser le neurotransmetteur, mettant fin à son effet sur le neurone postsynaptique exemple la MAO issue des synthèses mitochondriales.
- La recapture, pendant la quelle le neurotransmetteur ou ses précurseurs issus de la dégradation enzymatique est récupéré par le neurone présynaptique pour être réutilisé ou détruit.
En général les deux sont associés. Dans le cas de l'acétylcholine, une dégradation limitée est suivie d'une recapture de la choline qui sera utilisée pour resynthétiser l'acétylcholine.
Influence des substances psychoactives
Les substances psychoactives (des drogues, des médicaments, ...) ont comme principal mode d'action de modifier le passage des neurotransmeteurs. Il y a plusieurs moyens posibles, dont :
- Bloquer les récepteurs qui ne peuvent plus recevoir leur substance usuelle.
- Empécher ou limiter la sortie ou la destruction de neurotransmeteur, qui active davantage et plus longtemps le récepteur.
La jonction neuromusculaire
Lors du réflexe myotatique CF réflexe de flexion, l'élément postsynaptique rencontre la plaque motrice de la fibre musculaire qui est composée d'une membrane plasmique appelée sarcoplasme faisant office d'élément postsynaptique et contenant plusieurs centaines de myofibrilles. La jonction neuromusculaire est généralement le premier type de synapse étudié.
| Image:Synapse diag3.png | Image:Synapse diag4.png |
Vue globale d'une jonction neuromusculaire.
| Vue détaillée d'une jonction.
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L'acétylcholine intervient dans la contraction musculaire lors des réflexes de flexion ou d'extension au niveau de la jonction neuromusculaire. Les neurones la produisant s'appellent neurones cholinergiques. Ses précurseurs sont la choline d'origine alimentaire qui est captée par la terminaison présynaptique dans le sang et l'acétylcoenzyme A d'origine mitochondriale. Ils sont synthétisés par l'enzyme choline-acétyltransférase (CAT) qui les transforment en acétylcholine. Ces neuromédiateurs sont alors enveloppés par des vésicules provenant du bourgeonnement de l'appareil de Golgi et sont transportés jusqu'au renflement (ou bouton) synaptique. Au niveau présynaptique il y a non pas un seul renflement mais des centaines afin d'assurer une surface de contact plus large, on parle d'arborisation terminale.
Sous l'effet du calcium les vésicules sont ensuite poussées jusqu'à fusionner avec la membrane plasmique. Ce déversement de molécules de neuromédiateurs dans la fente synaptique s'appelle l'exocytose. On dit que la synapse est cholinergique. Les neuromédiateurs se fixent alors sur des récepteurs spécifiques de la plaque motrice du muscle strié ce qui a pour conséquence de le contracter. L'excès de neuromédiateur est ensuite dégradé par une enzyme : acétylcholinestérase (ACHE) qui libère de l'acide acétique et de la choline qui pourra être ensuite recapturée par les récepteurs de l'axone présynaptique.
La synapse électrique
Dans la synapse électrique, les membranes des deux neurones sont reliées par des jonctions communicantes, parfois appelées également nexus. Les ions se transmettent donc d'une cellule à une autre, ainsi que la dépolarisation membranaire associée. L'influx nerveux se transmet sans intervention de neurotransmetteur. Ce type de synapse, qui joue un rôle important dans le système nerveux immature, est ensuite relativement rare au stade adulte.
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Transmission électrique du neurone A (émetteur) au neurone B (récepteur)
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Intégration du signal : zoom sur l'élément postsynaptique
C'est en quelque sorte la fixation du neuromédiateur sur le récepteur postsynaptique qui définit le fait si la synapse a été inhibitrice ou excitatrice. Ce n'est ni la substance chimique ni le neurone présynaptique. Cependant on zoom souvent sur le fait qu'une synapse est soit excitatrice soit inhibitrice.
Car cela provoque une modification de la polarisation membranaire corrélée avec une modification de la perméabilité membranaire. La perméabilité membranaire change alors principalement grâce au cycle de Hodgkin au cours duquel plus la membrane est dépolarisée plus les ions Na+ entrent ; cependant en tant que cellule, le neurone tend à vouloir récupérer son potentiel de repos initial en refermant les canaux Na+ et en ouvrant les canaux K+. Toute cellule possède une différence de potentiel environnant les -70mv à cause de la concentration saline du milieu extracellulaire.
On dit parfois que la membrane plasmique a un rôle de dipôle mais ce n'est pas comparable au fonctionnement des circuits électriques en physique.
Lorsque la synapse est excitatrice c'est principalement la quantité de canaux sodium ouverts qui détermine la valeur de la différence de potentiel enregistrée. Il y a alors une accumulation de charges positives au niveau intracellulaire ce qui conduit à une augmentation de l'excitabilité du neurone. Puis les canaux Na+ se referment.
Lors de l'hyperpolarisation, les canaux Na+ sont fermés pour ne pas laisser entrer les Na+, les canaux K+ sont ouverts, ceux-ci diffusent éternellement hors de la cellule à cause du gradient de concentration, ils sont les plus nombreux, et il y a intervention cette fois-ci d'un flux actif : la pompe à sodium-potassium fait rentrer à chaque fois 2 K+ pour faire sortir 3 Na+ d'où il y a au total plus d'ions chargés positivement (Na+ et K+) qui sortent, malgré le fait que quelques-uns entrent, que qui rentrent Et la membrane devient plus négative qu'elle ne l'était au départ.
L'intégration nerveuse permet d'expliquer l'état du post potentiel synaptique lié aux variations de concentrations ioniques dues à l'entrée de Na+ pour les Post Potentiels Synaptiques Excitateurs siglés PPSE et à la sortie de Na+ et de K+ pour les Post Potentiels Synaptiques Inhibiteurs siglés PPSI. L'inhibition correspond graphiquement à une hyperpolarisation et l'excitation à une dépolarisation, ces termes se réfèrent au changement d'état de la membrane plasmique.
On distingue alors la sommation spatiale de la sommation temporelle des post potentiels synaptiques.
La sommation spatiale intervient lorsque plusieurs synapses ont lieu au même temps et au même endroit car la réponse physiologique locale est décroissante. En général les synapses excitatrices ont lieu sur le soma et les synapses inhibitrices ont lieu sur les dendrites qui peuvent être très longues.
Lorsque la somme des PPSE c'est-à-dire la valeur globale de la concentration ionique dépasse le seuil critique de dépolarisation de la cellule, celle-ci peut émettre un PA au niveau du segment initial de l'axone.
La sommation temporelle est due à la vitesse d'entrée des ions à l'intérieur de la cellule. Si beaucoup de PPSE sont rapprochés dans le temps, ils s'ajoutent et peuvent également atteindre le niveau critique de dépolarisation et donner lieu à un PA.
Un PA entrant donne toujours lieu à un seul PPSE ou à un seul PPSI s'il est seul. Lorsque celui-ci est accompagné d'autres PAs il faut tenir compte de la période réfractaire du neurone qui détermine son seuil d'excitabilité, généralement si deux PAs sont espacés de moins d'une ms, ils ne donneront lieu qu'à un PPSE à cause de la période réfractaire absolue.
Pathologie
L'anomalie de fonctionnement de la synapse est responsable d'une maladie neuromusculaire nommée myasthénie
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