Membrane (biologie)
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En biologie cellulaire, une membrane est la structure qui sépare l'intérieur de l'extérieur des cellules (membrane plasmique) ou des organites (membrane mitochondriale, nucléaire ...). Elle limite la diffusion de l'eau, des ions et des autres constituant de la cellule. Mais la membrane n'est pas une simple barrière : elle joue un rôle important dans la régulation des échanges entre « intérieur » et « extérieur ».
Fondamentalement, une membrane est une double couche de lipides (essentiellement des phospholipides) polymérisés, chaque couche ayant une face hydrophile orientée vers l’intérieur de la membrane où ces couches s’attrirent mutuellement, et une face hydrophobe orientée vers l'extérieur de la membrane.
Toutefois, les membranes comportent une part importante de glucides et de protéines. Leur composition exacte est très variable d’un type cellulaire à l'autre. De plus, cette composition n’est généralement pas symétrique. Autrement dit, chaque feuillet de la bicouche lipidique a une composition particulière.
Parmi les applications synthétiques de la membrane figure la découverte des détergents (tensioactifs) notamment polyphosphatés, mais ce concept est utilisé depuis fort longtemps dans la fabrication du savon, dont les lipides dépolymérisés (par l’action exothermique d’un agent basique fort comme la soude) se réorganisent dans le milieu aqueux dans lequels ils sont dissous (en entrant facilement en contact direct avec les résidus organiques par leur pôle hydrophobe déchargé) puis se repolymérisent extérieurement en formant une fine membrane chargée (monolipidique) hydrophile autour de ces résidus qui, ainsi isolés de leur environnement, peuvent être éliminés facilement.
Des actions comparables se produisent naturellement en biologie pour l’élimination des déchets organiques par voie sanguine, afin d'éviter qu'ils ne s'agglomèrent sur les vaisseaux (qui par ailleurs sont protégés intérieurement par des doubles membranes lipidiques fortement hydrophiles sur leur face externe à l'intérieur du vaisseau).
Physiquement, la membrane cellulaire exerce une tension superficielle élevée sur chacune de ses deux faces extérieures, mais cette tension n’est pas uniformément répartie, car la membrane possède souvent (sur chacune de ses deux couches) de fins pôles déchargés ou pores, où la tension de surface est considérablement réduite voire nulle, ce qui permet les échanges aqueux, minéraux et organiques de faible taille.
L’action hydrophile des surfaces membranaires externes chargées fait aussi que deux membranes entrent difficilement en contact l’une de l’autre, sauf aux points de passage répartis inégalement sur leur surface. L’intération entre deux membranes est donc faible, ce qui peut faciliter leur glissement (cette propriété est intéressante sur les membranes articulaires très faiblement pourvues de tels points déchargés ou pores).
Cette faiblesse des membranes biologiques constitue aussi leur faiblesse car ces points de décharge ou pores sont bien plus exposés aux tensioactifs naturels tels que ceux présents à la surface des membranes de certains virus et bactéries, avec des excroissances protéiques de polarité inversée. Cependant les mêmes actions sont aussi bénéfiques : les cellules immunitaires possèdent également des membranes comportant des sites tensioactifs comparables contre les agents pathogènes dont ils parviennent ainsi à percer ou élargir les pores de leurs membranes externes.
D’autres interactions intermembranaires sont également possibles permettant la fusion de membranes par reconformation locale autour de ces points de passage. Cela se produit souvent lors qu’une bactérie ou une cellule immunitaire absorbe ou digère une autre cellule, et lorsqu’un virus introduit son matériel génétique dans une cellule cible à l’aide de protéines tensioactives.
Cette faiblesse est cependant essentielle lors de la reproduction : les cellules sexuelles femelles possèdent une membrane hydophile de grande taille exerçant une tension superficielle élevée que ne peuvent approcher les autres cellules, mais percée de très fins pores que ne peuvent traverser que quelques agents chimiques et minéraux et de rares protéines de faible taille. Les gamètes mâles de très petite taille ne sont pas repoussés près de ces pores. La membrane mâle possède par contre des sites tensioactifs adéquats de très petite taille capables d'approcher de très près la membrane femelle, et les pores des membranes mâles excrètent des agents chimiques de très faible taille traversant facilement la membrane femelle et qui interagissent avec ceux présents à l’intérieur de la cellule femelle (ou exécrés par elle via ses pores), pour produire un tensioactif réduisant la tension de surface localement autour de ces pores femelles pour en changer la conformation.
Le fin pôle tensioactif de la cellule mâle peut alors facilement à interagir avec le pore de la membrane femelle, ce qui accélère la traversée de la membrane femelle par le gamète mâle. Dès que le gamète a traversé, l'action locale des tensioactifs chimiques mâle et femelle combinés cesse sur la membrane femelle et se concentre sur la membrane externe du seul gamète mâle. Les pores femelle sont aussitôt réduits sous l’effet de la tension superficielle normale appliquée sur toute la membrane externe de la cellule femelle (ce qui empêche aussi la traversée par d’autres gamètes mâles). La membrane externe du gamète mâle fécondant est alors digérée rapidement dans le cytoplasme femelle par les tensioactifs mutuels, laissant échapper le fin noyau mâle, et les membranes compatibles des fins noyaux sexués fusionnent facilement pour provoquer l'incorporation des patrimoines génétiques en une cellule avec un noyau complet où le cycle de production biologique va pouvoir se déclencher.
On connait cependant encore mal les mécanismes chimiques permettant la division cellulaire par accolement interne et scission des membranes. On peut cependant penser qu'il s'agit là aussi de l'action de tensioactifs produits intérieurement en excès dans la couronne entourant de la zone de contact de deux matériels génétiques semblables, séparés sous l'effet du différentiel de pression osmotique de l'ARN qu'ils produisent. Ces tensioactifs incorporent alors des protéines chargées dans les points locaux les plus proches de la membrane interne du noyau, et cela conduit ces pôles à se rapprocher par effet électrostatique, puis ces pôles fusionnent ensemble. Les deux plans proches de la surface externe de la membrane ainsi pliée vont alors fortement se repousser, ce qui conduit à la rupture de la couche interne du fait de l'étirement ; de chaque côté de la rupture, la tension superficielle va immédiatement refermer la couche interne, ce qui va aussi étirer la couche externe jusqu'à sa rupture et sa refermeture de chaque côté (également sous l’effet de la tension superficielle), et donc la séparation desnoyaux par répulsion électrostatique des membranes désormais complètement séparées. Le phénomène se reproduit alors de la même façon pour les membranes cellulaires externes sous l'effet combiné de l'écart de pression osmotique qui repousse les noyaux, de la production en excès de protéines chargées inclues sur la couronne de la couche interne, et la tension superficielle qui conduit à refermer les membranes rompues.
Historique
- En 1855, Von Nägeli et Cramer créent le concept de membrane en tant que barrière pour expliquer les phénomènes osmotiques.
- Entre 1895 et 1899, Overton à Zurich formula l’hypothèse d’une membrane lipidique.
- En 1925, Gorter et Grendel découvrent la structure en bi-couche lipidique.
- En 1961 est créée la première membrane artificielle.
- En 1972, modèle de Singer et Nicholson.
