Chaîne respiratoire
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Dans la cellule, les réactions du anabolisme (synthèses) nécessitent de l'énergie. Au contraire, les réactions du catabolisme libèrent (globalement) de l'énergie. Cette énergie doit être stockée pour être échangée entre les différentes voies métaboliques. Elle est stockée dans des composés riches en énergie (libèrent au moins 21 kJ/mol d'énergie lors de leur hydrolyse) en particulier l'adénosine triphosphate (ATP).
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Origine des réactifs de la chaîne respiratoire
Lors des réactions du catabolisme (en particulier les fermentations, le cycle de Krebs) il y a production de coenzymes réduits (en particulier NADH). Ces coenzymes vont subir une réoxydation au cours de la chaîne respiratoire. Cette dernière a lieu en aérobiose au niveau de la crête de la membrane interne mitochondriale ou dans la membrane plasmique des bactéries.
Enchaînement des systèmes d'oxydoréduction de la chaîne respiratoire
- Remarque
- L'enchaînement indiqué ici concerne les organismes eucaryotes, la chaîne respiratoire au niveau de la mitochondrie.
L'ordre dans lequel on trouve les éléments de la chaîne respiratoire (figure 1) dépend de leur potentiel d'oxydo-réduction standard d'oxydoréduction (tableau 1).
| Systèmes rédox | Potentiel standard (pH = 7, 30 °C) |
|---|---|
| NAD+/NADH | -0,32 V |
| FP/FPH2 | -0,10 V |
| CoQ/QoQH2 | -0,09 V |
| Cytb Fe3+/Cytb Fe2+ | +0,04 V |
| CytC1 Fe3+/CytC1 Fe2+ | +0,22 V |
| CytC Fe3+/CytC Fe2+ | +0,26 V |
| Cyt(a+a3</sup>) Fe3+/Cyt(a+a3</sup>) Fe2+ | +0,29 V |
| ½O2/O2- | +0,82 V |
La réaction de synthèse d'ATP : <math> ADP + P_{i} \longrightarrow ATP + H_{2}O </math>
Est une réaction endergonique, elle a besoin d'énergie pour avoir lieu. Sa variation d'enthalpie libre standard (ΔG°) est égale à + 30 kJ/mol.
Lors de la chaîne respiratoire, trois réactions libèrent suffisamment d'énergie (variation d'enthalpie libre standard (ΔG°) est inférieure ou égale à - 30 kJ/mol) :
- <math>NADH,H^{+} + FP \leftrightarrow FPH_{2} + NAD^{+}</math> ΔG° = - 42 460 J.mol-1 ;
- <math>2~Cytb~Fe^{2+} + 2~CytC1~Fe^{3+} \leftrightarrow 2~Cytb~Fe^{3+} + 2~CytC1~Fe^{2+}</math> ΔG° = - 34 740 J.mol-1 ;
- <math>2~Cyt(a+a_{3})~Fe^{2+} + {1 \over 2}O_{2} \leftrightarrow 2~Cyt(a+a_{3})~Fe^{3+} + O^{2-}</math> ΔG° = - 102 290 J.mol-1 ;
Inhibiteurs de la chaîne respiratoire
Ces inhibiteurs sont des poisons qui ont été utilisés pour identifier les intermédiaires de la chaîne respiratoire. Citons :
- L'amital, roténone et piéricidine bloquent la réoxydatioin de la flavoprotéine FPH2</sup> par le coenzyme Q. On a alors la flavoprotéine sous forme réduite (FPH2</sup>), les autres coenzymes restent à l'état oxydé (CoQ, cytochromes) ;
- L'antimycine A bloque la réoxydation du cytochrome b ;
- Le cyanure (CN-) bloque la réoxydation du cytochrome (a+a3</sup>).
Théorie chimio-osmotique de Mitchell
Il existe 5 ensembles de protéines et de coenzymes impliqués dans les oxydations phosphorylantes de la chaîne respiratoire. Les 4 premiers complexes (I, II, III et IV) interviennent dans le transport des électrons et le cinquième (V) intervient dans la synthèse d'ATP (figure 2). Ces complexes diffusent de façon indépendante au sein de la membrane interne et connectés par un transporteur liposoluble mobile le coenzyme Q (CoQ) et le cytochrome C fixé à la membrane.
- Complexe I : NADH-ubiquinone réductase ;
- Complexe II : Succinate-ubiquinone réductase ;
- Complexe III : Ubiquinone-cytochrome C réductase ;
- Complexe IV : Cytochrome oxydase ;
- Complexe V : ATP synthétase.
L'expulsion d'ions H+ entraîne un gradient de pH. Les ions H+ vont revenir (dans la sens du gradient électrochimique) dans la matrice mitochondriale (ou dans le cytoplasme des bactéries) en entraînant un flux d'ions dans :
- L'ATP synthétase (complexe V) entraînant la synthèse d'ATP ;
- Pour le transport de molécules contre un gradient de concentration (exemple : pompe à sodium) ;
- Pour la rotation des flagelles bacteriens.
Lien externe : Un film sur l'ATP synthétase
Des chaînes respiratoires particulières : celles des bactéries
- La chaîne respiratoire des bactéries dîtes « oxydase + » (Pseudomonas, Vibrio...) est sensiblement la même que celle des mitochondries.
- La chaîne respiratoire des bactéries dîtes « oxydase - » (Enterobacteriaceae...) est plus courte : il n'y a pas le complexe IV de la chaîne respiratoire correspondant à la cytochrome oxydase.
- Dans certains cas (respirations anaérobies chez les bactéries), l'accepteur final de la chaîne respiratoire n'est pas du dioxygène mais un composé minéral (nitrate, sulfate...). Voir respiration anaérobie.
Voir aussi
